メンデルの遺伝法則と代数公式

１．導入

　メンデルの実験は高校生物で習うので初等的な説明は省略し、教科書には載っていない所を説明する。以下の議論では対立形質は全て独立とし優劣の関係がハッキリしているとする。また両親にホモ接合体を用いて雑種第１代をつくり、それ以後の子孫はすべて自家受精を繰り返して作くられていくものとする。
　普通遺伝学で言う雑種代１代（Ｆ₁）とは、ある対立遺伝子をホモ接合でもつ両親（Ｐ）の間の交雑で生じた１代目の子を意味しており、たんなる１代目の子という意味とは違う。同様に雑種第２代（Ｆ₂）とは前記Ｆ₁の自家受精によってできた子を意味し、単なる２代目の子という意味ではない。以下同様で雑種第ｎ代と言うところの子孫はその一つ前の雑種第（ｎ－１）代の自家受精で作られたものを言う。

　メンデル以前にも多くの交雑実験が行われ、遺伝法則を見つける試みはなされたのだがいずれも旨く行かなかった。メンデルがなぜ成功したのか、それは以下に述べる事情による。

両親にホモ接合の純系を用いた。（彼は純系を得るための予備実験に２年間を費やし、両親が純系であることを確信していた。）純系の親を得るにはエンドウ豆は最適な植物だった。
雑種第１代以後は全て自家受精のみでその子孫を得て、その表現型の分離比を追跡していった。実際メンデルは形質によっては最大で雑種第７代まで栽培している。自家受精で子供を作るのにエンドウ豆は最適な植物だった。
エンドウ豆は自然状態で自家受精をし、自家受精を繰り返しても稔性可能（子孫が残せる）な種子をつけた。そのため上記１．２．の意味の実験に非常に適していた。また、統計的処理（つまり数を数えて分類・保存する）するのに最適な大きさの種子をつけた。つまりエンドウを実験材料に選んだことこそ成功の鍵だった。
メンデルは厖大な数のエンドウを栽培して、厖大な数の種子を得て統計的な処理を実施した。特に雑種第２代、第３代の統計処理で明確な結論が得られるのに十分な数を栽培したことが成功の鍵だった。

ＨＯＭＥ　　１．導入　　２．メンデルの実験　　３．メンデルの遺伝法則　　４．遺伝法則と代数計算　

２．メンデルの実験

　メンデルの論文「植物雑種に関する実験」１８６６年発刊の日本語訳は何種類か出版されている。以下、その翻訳本である山本孝介訳「メンデリズムの基礎」裳華房に基づいて説明する。ただしメンデルは雑種の子孫について、Ｆ_２を初代、Ｆ_３を第２代と言っており、現代のＦ_１を雑種第１代、Ｆ_２を雑種第２代、･････という呼び方と１代ずつずれている。ここでは、今日の呼び方に言い換えて説明する。
　以下の表はメンデルが一つの形質に着目して行った７つの実験の結果である。ここで次の事柄に注意せよ。

メンデルは両親の個体数は記載しているが、花粉親と卵親の個数や、どちらの親からどちらの親へ花粉を交配したかなどは記していない。どの実験でも相互交配（ある交配で卵親としたら他の交配では花粉親として用いる）したと記しているだけである。彼は交配に於いて花粉と卵細胞は同等であることをすでに知っていたし、また実験でそのことを確かめている。（メンデルの論文第４章、前掲訳本Ｐ３２）
実験１、２と実験３～７は本質的に異なる意味を持つ。実験１、２の形質は子供の形質で母株上の種子に現れるが、実験３～７の形質は母体の形質なので種子を育てた個体株上で表現される。種子植物の有性生殖で習うように種皮、鞘（子房壁）、花弁、萼（がく）は親の体である。種皮の中に包まれている胚珠の部分のみが真の子供である。そのため雑種第ｎ第と言うとき、栽培年度がずれていることに注意。図では縦列が揃う様に記してあるので比較して欲しい。（メンデルの論文第４章、前掲訳本Ｐ３３）
雑種第２代（Ｆ₂）までは全ての子供の種を蒔いて栽培しているが、雑種第３代以降は無作為に抽出した種子の栽培で追跡している。実験１、２については雑種第７代（Ｆ₇）、実験３、７については雑種第６代（Ｆ₆）、実験４、５、６については雑種第５代（Ｆ₅）まで栽培して同様の結論を得たと記している。（メンデルの論文第７章、前掲訳本Ｐ４３）

実験１～７　　　（印刷はこちらのバージョン）

実験８　(印刷はこちらのバージョン）　メンデルはさらに、２種類の対立形質が同時に遺伝する場合を実験している。

の結果を得ている。これから雑種第２代（Ｆ₂）の遺伝子型分離比が

となることを明らかにした。しかしこれは非常に解りにくい分け方である。今日の教科書風に並べて表現型で数えると以下の様になる。

実験９　（印刷はこちらのバージョン）　　さらに３種類の形質について

の交配実験を行った。そして交配で得た種子を育てて２４株の雑種（Ｆ₁）の個体を得た。そらの個体から６８７粒の種子（Ｆ₂）を得て、次の年にそれらの種子を栽培すると６３９株の個体が育って果実をつけた。それら株のもとになった６３９粒の種子の遺伝子型は下記の割合あることが“その後の研究”で明らかになったと言っている。
　メンデルは“その後の研究”の詳細を述べていないが、前記注意２で説明したように種皮の色は親の体の形質であり、種子の形、子葉の色は子の形質であるから発現する年度が１年ずれる。そのため雑種代３代（Ｆ₃）、雑種代４代（Ｆ₄）の表現型を数えて、かなり込み入った考察をする必要がある。いずれにしても、その遺伝子型の分離比は

のようになったと報告している。しかし、これは非常に解りにくい分け方である。今日の教科書風に並べ直して表現型の分離比で表すと以下のようになる。

　今日、子葉の色を発現する遺伝子と、種皮の色を発現する遺伝子は連鎖（同一の染色体上にある）していることが解っている。ただし、その染色体上の位置はかなり離れており、組み替えが頻繁におこる。そのため幸運にも、メンデルはそれらの遺伝子をほぼ独立と見なせる実験結果を得ることができた。

ＨＯＭＥ　　１．導入　　２．メンデルの実験　　３．メンデルの遺伝法則　　４．遺伝法則と代数計算　

３．メンデルの遺伝法則

　メンデルは２．で得られた実験結果を説明するために優性の法則、分離の法則、独立の法則を仮定した。そしてそれらを用いて実験結果を見事に説明し法則の正当性を明らかにした。これらは高校生物で習うところなので説明は省略して結論だけを簡単に復習する。メンデルの発見の歴史的な位置づけはこちらの年表を参照されたし。

（１）一遺伝子雑種（実験１～７）

　自家受精を繰り返していくと、世代を重ねるごとに純系ホモ接合のＡＡやａａの割合が増大し、ヘテロ接合Ａａの割合が減少していく。これはメンデルの先駆者ゲルトナーやケルロイターがすでに気付いていたことであり、メンデルも明確に認識していた。そして雑種第ｎ代ではＡＡ：Ａａ：ａａの分離比は　（２^n-1－１）：２：（２^n-1－１）　になることを示している。（メンデルの論文第７章　前掲訳本Ｐ４３～４４）

　エンドウ豆は代々自家受精を繰り返して子孫を作る植物である。そのためメンデルは種子商で買ってきたエンドウ豆がほぼ純系のホモ接合体である確信があった。しかしメンデルは２年間予備的に栽培して自家受精した株で形質が混じって種をつけるものの子孫は全て取り除いた。そのため親植物として完全な純系ホモを用いることができた。（メンデルの論文第２章、前掲訳本Ｐ２３～２４）

（２）二遺伝子雑種（実験８）

　メンデルは上記Ｆ₃の分離比からもとのＦ₂の遺伝子型を推察した。二遺伝子雑種に於いても自家受精を繰り返すとＡＡＢＢやａａｂｂの純系ホモ接合体の割合が増大し、ヘテロ接合体の割合が減少するのが見て取れる。

（３）三遺伝子雑種（実験９）

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４．遺伝法則と代数計算

　メンデルの法則を説明するために、普通は縦横に配偶子の遺伝子型を配置したマトリックス図を用います。これは非常に解りやすく便利ですが、対立遺伝子の数や雑種第ｎ代というときのｎが増えると、遺伝子型や表現型を数えるのが非常に面倒になります。そこでマトリックス図を代数計算で置き換える方法を説明する。最初に注意したことだが、以下の議論は全て両親にホモ接合体を用いて雑種第１代をつくり、それ以後の子孫のはすべて自家受精を繰り返して作くられていくものとする。